Mengingat betapa beragam mereka hari ini - hampir 500 genera yang terdiri dari hampir 3.000 spesies bernama - kita masih tahu sedikit tentang mengherankan asal usul ular. Jelas, ini berdarah dingin, merayap, makhluk berkaki berevolusi dari berkaki empat leluhur reptil, baik, kecil menggali, kadal landbound (teori yang berlaku) atau, hanya mungkin, reptil laut yang disebutmosasaurus yang muncul di laut bumi sekitar 100 juta tahun lalu.
Mengapa evolusi ular seperti misteri abadi? Sebagian besar dari masalah adalah bahwa sebagian besar dari ular yang kecil, makhluk yang relatif rapuh, dan bahkan lebih kecil mereka, nenek moyang bahkan lebih rapuh terwakili dalam catatan fosil dengan tetap tidak lengkap, sebagian besar terdiri dari vertebra tersebar. Paleontologis telah menemukan fosil ular putatif kencan sejauh 150 juta tahun, untuk akhir Jurassic periode, tetapi begitu cepat berlalu dr ingatan jejak untuk bisa dibilang tidak berguna. (Semakin memperumit masalah, ular-seperti amfibi disebut "aistopods" muncul dalam catatan fosil lebih dari 300 juta tahun lalu, genus yang paling menonjol menjadi Ophiderpeton , ini benar-benar tidak berhubungan dengan ular modern.)
Para Awal Ular dari Periode Cretaceous
Tak perlu dikatakan, acara kunci dalam evolusi ular adalah melenyapnya bertahap depan reptilia tersebut dan kaki belakangnya. Kreasionis ingin menyatakan bahwa tidak ada seperti "bentuk peralihan" dalam catatan fosil, namun dalam kasus ular prasejarah mereka sudah mati salah: paleontologis telah mengidentifikasi tidak kurang dari empat marga terpisah, dating kembali ke Kapur periode, yang dilengkapi dengan gemuk, kaki belakang sisa. Anehnya, tiga dari ular - Eupodophis , Haasiophis danPachyrhachis - ditemukan di Timur Tengah, bukan sebaliknya sarang aktivitas fosil, sementara, keempat Najash , tinggal di sisi lain dunia, di Amerika Selatan.
Apa kedua nenek moyang berkaki mengungkapkan tentang evolusi ular? Nah, jawaban yang rumit oleh fakta bahwa Timur Tengah genera ditemukan pertama - dan, karena mereka ditemukan dalam strata geologi yang terendam air seratus juta tahun yang lalu, ahli paleontologi menganggap itu sebagai bukti bahwa ular berevolusi secara keseluruhan dari air-tinggal reptil, kemungkinan besar, ramping sengit mosasaurus dari periode Cretaceous akhir. Sayangnya, Amerika Selatan Najash melempar kunci monyet ke dalam teori bahwa: ini ular berkaki dua-jelas terestrial, dan muncul dalam catatan fosil pada saat yang hampir sama seperti sepupu Timur Tengahnya.
Hari. pandangan yang berlaku adalah bahwa ular berevolusi dari sebuah hunian lahan yang belum teridentifikasi-(dan mungkin menggali) kadal dari periode awal Cretaceous, kemungkinan besar jenis kadal dikenal sebagai "varanid." Hari ini, varanids diwakili oleh kadal monitor (genus Varanus), kadal hidup terbesar di bumi. Anehnya, kemudian, ular prasejarah mungkin telah mencium sepupu dari kadal monitor raksasa prasejarahMegalania , yang berukuran sekitar 25 meter dari kepala ke ekor dan beratnya lebih dari dua ton!
Para Prasejarah Ular Raksasa Era Kenozoikum
Berbicara tentang kadal raksasa memantau, beberapa ular prasejarah juga mencapai ukuran raksasa, meskipun sekali lagi bukti fosil dapat putus asa meyakinkan. Sampai saat ini, ular prasejarah terbesar dalam catatan fosil adalah tepat bernama Gigantophis , terlambat Eosenrakasa yang berukuran sekitar 33 meter dari kepala ke ekor dan beratnya sebanyak setengah ton. Secara teknis, Gigantophis diklasifikasikan sebagai ular "madtsoiid", yang berarti itu terkait erat dengan genus luas Madtsoia . (Para ular madtsoiid terdiri dari berbagai macam nenek moyang Afrika dan Asia ular modern dan Boas, namun, keluarga sangat kurang dipahami dan semua-inklusif bahwa itu tidak banyak berguna untuk ahli paleontologi.)
Sayangnya untuk para penggemar Gigantophis, ini ular prasejarah telah dipudarkan di buku rekor dengan sebuah genus yang lebih besar dengan nama yang lebih dingin: Amerika Selatan Titanoboa , yang diukur lebih dari 50 kaki panjang dan berat dibayangkan sebanyak satu ton. Anehnya, Titanoboa tanggal dari zaman Paleosen tengah, sekitar lima juta tahun setelah dinosaurus punah tapi jutaan tahun sebelum mamalia berevolusi menjadi ukuran raksasa. Satu-satunya kesimpulan logis adalah bahwa ular ini memangsa prasejarah sama besar buaya prasejarah , skenario Anda dapat mengharapkan untuk melihat komputer-simulasi di beberapa TV masa depan khusus.
Berikut ini adalah genera yang paling menonjol dari ular prasejarah, cukup klik pada link untuk informasi lebih lanjut.
Eupodophis ular prasejarah ini dilengkapi dengan kaki belakang kecil.
Gigantophis Hal ini pernah dianggap sebagai ular terbesar prasejarah.
Haasiophis Seekor ular berkaki dua periode Kapur.
Madtsoia Sebuah genus luas ular prasejarah.
Najash Seekor ular berkaki dua dari Amerika Selatan Kapur.
Pachyrhachis Sebuah leluhur Kapur ular modern.
Sanajeh ular prasejarah ini diberi sauropoda bayi.
Titanoboa Ular terbesar yang pernah hidup.
Wonambi Ular prasejarah pertama yang ditemukan di Australia.
Te
Kadal
Kadal (Kadal) kadal berdarah dingin reptil , dan itu muncul dalam periode awal nenek moyang reptil Trias sangat mirip. Kebanyakan berkembang biak dengan pemijahan, tetapi beberapa spesies telah berevolusi menjadi langsung dapat melahirkan kadal muda. Kadal dikenal sebagai "ular berkaki empat", beberapa orang menyebutnya " bibi ular , "adalah umum reptil .Kadal dan ular memiliki hubungan genetik yang dekat, keduanya memiliki banyak kesamaan, seluruh tubuh ditutupi dengan sisik tanduk dari epidermis yang diturunkan, lubang ventilasi menghasilkan dubur adalah crack horisontal, laki-laki memiliki sepasang perangkat transfer, yang menelur (atau beberapa spesies ovoviviparous), tulang samping bisa aktif, dan sebagainya.
|
|
Morfologi
Sauria (Sauria) dari reptil kolektif. Dengan kerabat ular subordo (Serpentes) bersama-sama
Menghitung dari 95% total reptil yang ada. Terbagi ke dalam 18 keluarga, lebih dari 3.000 spesies. Tropis spesies dan jumlah terbesar. Dari Arktik ke selatan Afrika, Amerika Selatan dan Australia distribusi Jieyou. Kadal bentuk tubuh dan ukuran perbedaan dalam reptil terbesar di. Panjang dari 3 cm (1 inci tokek) sampai 3 meter (10 kaki, biawak ). Berat ringan kurang dari 1 gram, kasus yang paling parah, lebih dari 150 kilogram. Lebih ramping, dengan ekor panjang, dengan 4 lebih Tubuh
Limbs, di samping hidung, mulut, mata dan membuka kloaka, permukaan ditutupi dengan sisik, beberapa jenis timbangan di kepala dan tubuh di bawah sisik tulang dermal. Timbangan permukaan ditutupi dengan lapisan keratin. Beberapa kadal dengan organ skala, skala tepi bergerigi setae menonjol, Sekretaris dapat menggunakan sentuhan. Banyak kadal, terutama untuk menghindari tenaga kerja (Chameleon) dan kesejahteraan kadal, dapat mengubah warna tubuh, dari hijau terang sampai coklat coklat gelap, tubuh di telepon, juga dengan garis-garis berkedip. Perubahan warna mekanisme melanosit dalam pergerakan butiran pigmen, partikel konsentrasi ketika warna cahaya, tersebar kedalaman warna. Beberapa kadal dapat meregangkan leher dengan lipatan-lipatan kulit, kepala sudut atau helm, atau kerutan tenggorokan atau tulang belakang. Bagian depan tengkorak dan tulang rawan dari komposisi film tipis. Lebih kelopak mata bergerak, dua yang dipisahkan oleh vertikal tipis dengan jarak orbit, tulang orbital setelah tulang dan pembentukan skala lubang batang tulang temporal. Langit-langit dapat dibandingkan dengan bagian lain dari tengkorak dan latihan, baik tulang, lembar besar mulut dapat mudah untuk menelan mangsanya.
Makanan
Kebanyakan kadal, serangga dan beberapa hewan pengerat untuk makanan, bahkan daging unggas segar, gigi tajam, dengan tiga gigi yang tajam. Lebar herbivora (seperti iguana) dan mahkota, menunjukkan lobed, dengan margin bergerigi. Moluska, krustasea untuk makanan (seperti Caiman kadal adalah [Dracaena]) pada langit-langit kembali dengan gigi tumpul untuk menghancurkan. Barat daya Amerika Serikat Gila Gila (Gila rakasa) dan kerabat Meksiko nya (Heloderma spesies) beracun, marah pada saat menggigit, namun jarang berakibat fatal, yang gigi dalam rahang dengan alur longitudinal atau lipat untuk memperoleh racun . Kebanyakan kadal lahir di palatal gigi, tulang rahang dan gigi sebelum tepi tulang, lahir di sejumlah kecil spesies di langit-langit. Langit-langit tulang embrio sebelum "gigi telur" dari penonjolan moncong, kulit telur rusak untuk pengeboran, menetas setelah degradasi. Gigi dengan cara siswa sebagian besar jenis lateral, beberapa jenis gaya untuk siswa terbaik, kedua dapat dilayani untuk menghindari gerakan kemerdekaan. Banyak kadal memiliki kelenjar garam untuk debit garam mineral. Strap sana.
Gerakan
Kebanyakan kadal dengan berkaki empat, kaki belakang yang kuat berotot, cepat berlari dan berjalan dengan cepat mengubah arah, Cnemidophorus adalah kecepatan 24 km (15 mil). Ada beberapa mata pelajaran tubuh kadal diperpanjang, diperpendek tungkai, dan bahkan tanpa anggota badan. Tokek, iguana adalah (Uta) dan Acanthodactylus lebih di pinggiran jari-jari kaki dalam rangka untuk meningkatkan luas permukaan dan untuk mencegah jatuh ke pasir, tokek merangkak pada kaca di vertikal. Pertempuran masing-masing kaki untuk menghindari
5 jari kaki, berselaput dengan komposisi kulit dibagi menjadi dua kelompok di dalam dan di luar, di lateral belakang 3 jari, masing-masing jari ke dalam kelompok 2, Tungkai depan Sebaliknya, laki-laki dengan v transfer yang tepat dari organ ─ ─ hemipenis. Raja Kadal berlari jarak pendek ke permukaan.
Ular Punya Kaki (95 juta tahun yang lalu)
Dari penelitian terbaru terhadap fosil ular yang diperkirakan telah berusia 95 juta tahun, terungkap bahwa ada dua tulang kaki kecil yang tersambung ke tulang pinggul hewan tersebut.
gilirannya, menyandi protein yang muncul untuk mengatur gen Hox mengontrolspesifikasi tubuh
segmen sepanjang sumbu anterior-posterior. Hal ini mengarah pada spesifikasi lebih posterior
sistem saraf caudal (Pownall et al 1996.). Menariknya, eFGF dapat dirangsang olehposterior
notochord (Taira et al. 1997).
retinoic
posteriorizing tabung saraf. Jika Xenopus neurulae
diperlakukan dengan nanomolar untuk mikromolar
konsentrasi asam retinoat (RA), otak depan mereka
dan pengembangan otak tengah terganggu dalam
tergantung konsentrasi mode (Gambar 10,41;
Papalopulu et al. 1991; Sharpe 1991). ketika rendah
konsentrasi yang digunakan, sebenarnya induksi
jaringan saraf tampaknya tidak terhambat, tetapi
pesan otak depan yang lebih sedikit dan struktur yang dihasilkan
(Durston et al, 1989;. Sive et al 1990.). retinoic acid
muncul untuk mempengaruhi baik mesoderm dan
ektoderm. Ruiz i Altaba dan Jessell (1991) menemukan bahwa
dorsal anterior mesoderm dari RA yang diobati gastrulae
tidak mampu menginduksi struktur kepala pada embrio host,
dan Sive dan Cheng (1991) menemukan bahwa RA yang diobati
ectoderm tidak mampu untuk menanggapi anteriorinducing yang
mesoderm dari gastrulae tidak diobati. sebuah RA
gradien (sepuluh kali lipat lebih tinggi di posterior daripada di anterior) telah terdeteksi di dorsal
mesoderm dari neurulae Xenopus awal (Chen et al. 1994). Seperti eFGF, asamretinoat telah
ditunjukkan untuk mengaktifkan ekspresi gen Hox yang lebih posterior (Cho et al1991b;. Sive dan Cheng
1991; kolm dan Sive 1997).
Wnt3a.
semua vertebrata menjadi ditentukan oleh ekspresi Hox
gen. Gen ini homolog dengan gen homeotik
kompleks (Hom-C) dari lalat buah (lihat Bab 9).
Drosophila homeotik kompleks gen pada kromosom 3
berisi cluster antennapedia dan bithorax dari homeotik
gen (lihat Gambar 9.28), dan dapat dilihat sebagai fungsional tunggal
unit. (Memang, pada serangga lainnya, seperti tepung Tribolium kumbang,
itu adalah satu unit.)
Para Hom-C gen tersebut diatur dalam urutan umum yang sama seperti polaekspresi mereka
sepanjang sumbu anterior-posterior, gen yang paling 3 '(labial) yang diperlukan untuk memproduksi yang paling
struktur anterior, dan 5 yang paling 'gen (AbdB) menetapkan pengembanganposterior
perut. Mouse dan genom manusia mengandung empat salinan dari kompleks Hoxper set haploid,
terletak pada empat kromosom yang berbeda (Hoxa melalui Hoxd dalam mouse,HOXA melalui HOXD
pada manusia: Boncinelli et al. 1988; McGinnis dan Krumlauf 1992; Scott 1992).Bukan hanya
jenis umum yang sama gen homeotik ditemukan di kedua lalat dan mamalia, tapiurutan ini
gen pada kromosom masing-masing sangat mirip. Selain itu, ekspresi ini
gen mengikuti pola yang sama: gen-gen mamalia homolog dengan Drosophila
gen labial, proboscipedia, dan cacat dinyatakan anterior, sementara gen-gen yang
homolog dengan gen abdomen-B Drosophila dinyatakan posterior
gilirannya, menyandi protein yang muncul untuk mengatur gen Hox mengontrolspesifikasi tubuh
segmen sepanjang sumbu anterior-posterior. Hal ini mengarah pada spesifikasi lebih posterior
sistem saraf caudal (Pownall et al 1996.). Menariknya, eFGF dapat dirangsang olehposterior
notochord (Taira et al. 1997).
retinoic
posteriorizing tabung saraf. Jika Xenopus neurulae
diperlakukan dengan nanomolar untuk mikromolar
konsentrasi asam retinoat (RA), otak depan mereka
dan pengembangan otak tengah terganggu dalam
tergantung konsentrasi mode (Gambar 10,41;
Papalopulu et al. 1991; Sharpe 1991). ketika rendah
konsentrasi yang digunakan, sebenarnya induksi
jaringan saraf tampaknya tidak terhambat, tetapi
pesan otak depan yang lebih sedikit dan struktur yang dihasilkan
(Durston et al, 1989;. Sive et al 1990.). retinoic acid
muncul untuk mempengaruhi baik mesoderm dan
ektoderm. Ruiz i Altaba dan Jessell (1991) menemukan bahwa
dorsal anterior mesoderm dari RA yang diobati gastrulae
tidak mampu menginduksi struktur kepala pada embrio host,
dan Sive dan Cheng (1991) menemukan bahwa RA yang diobati
ectoderm tidak mampu untuk menanggapi anteriorinducing yang
mesoderm dari gastrulae tidak diobati. sebuah RA
gradien (sepuluh kali lipat lebih tinggi di posterior daripada di anterior) telah terdeteksi di dorsal
mesoderm dari neurulae Xenopus awal (Chen et al. 1994). Seperti eFGF, asamretinoat telah
ditunjukkan untuk mengaktifkan ekspresi gen Hox yang lebih posterior (Cho et al1991b;. Sive dan Cheng
1991; kolm dan Sive 1997).
Wnt3a.
semua vertebrata menjadi ditentukan oleh ekspresi Hox
gen. Gen ini homolog dengan gen homeotik
kompleks (Hom-C) dari lalat buah (lihat Bab 9).
Drosophila homeotik kompleks gen pada kromosom 3
berisi cluster antennapedia dan bithorax dari homeotik
gen (lihat Gambar 9.28), dan dapat dilihat sebagai fungsional tunggal
unit. (Memang, pada serangga lainnya, seperti tepung Tribolium kumbang,
itu adalah satu unit.)
Para Hom-C gen tersebut diatur dalam urutan umum yang sama seperti polaekspresi mereka
sepanjang sumbu anterior-posterior, gen yang paling 3 '(labial) yang diperlukan untuk memproduksi yang paling
struktur anterior, dan 5 yang paling 'gen (AbdB) menetapkan pengembanganposterior
perut. Mouse dan genom manusia mengandung empat salinan dari kompleks Hoxper set haploid,
terletak pada empat kromosom yang berbeda (Hoxa melalui Hoxd dalam mouse,HOXA melalui HOXD
pada manusia: Boncinelli et al. 1988; McGinnis dan Krumlauf 1992; Scott 1992).Bukan hanya
jenis umum yang sama gen homeotik ditemukan di kedua lalat dan mamalia, tapiurutan ini
gen pada kromosom masing-masing sangat mirip. Selain itu, ekspresi ini
gen mengikuti pola yang sama: gen-gen mamalia homolog dengan Drosophila
gen labial, proboscipedia, dan cacat dinyatakan anterior, sementara gen-gen yang
homolog dengan gen abdomen-B Drosophila dinyatakan posterior
Kenapa ular tidak punya kaki
Sebagaimana ditunjukkan dalam Bab 11, pola-pola ekspresi gen Hox dalam vertebrata menentukan jenis struktur tulang belakang terbentuk. Vertebra torakalis, misalnya, memiliki tulang rusuk, sementara serviks (leher) dan tulang vertebra lumbal tidak. Jenis dari vertebra yang dihasilkan ditentukan oleh gen Hox dinyatakan dalam somite tersebut.
Salah satu perubahan paling radikal dari rencana tubuh vertebrata terlihat dalam ular. Ular berevolusi dari kadal, dan mereka tampaknya telah kehilangan kaki mereka dalam proses dua langkah. Kedua bukti paleontologis dan embriologis mendukung pandangan bahwa ular pertama kehilangan lengan depan mereka dan kemudian hilang hindlimbs mereka ( Caldwell and Lee 1997 ;Graham dan McGonnell 1999 ). Ular fosil dengan hindlimbs, tetapi tidak ada forelimbs, telah ditemukan. Selain itu, sedangkan ular yang paling diturunkan (seperti ular) benar-benar tanpa kaki, ular yang lebih primitif (seperti Boas dan ular) telah girdle panggul dan Femurs rudimenter.
Forelimbs hilang dapat dijelaskan oleh pola ekspresi Hox dalam bagian anterior ular. Dalam kebanyakan vertebrata, tungkai depan hanya bentuk anterior ke domain ekspresi yang paling anterior Hoxc-6 ( 1994 Gaunt; . Burke et al, 1995 ). Caudal ke titik itu, Hoxc-6,dalam kombinasi dengan Hoxc-8, membantu menentukan vertebra akan toraks. Selama pengembangan awal python, Hoxc-6 tidak dinyatakan dalam ketiadaan Hoxc-8, sehingga tidak membentuk forelimbs. Sebaliknya, kombinasi dari Hoxc-6 dan Hoxc-8dinyatakan untuk sebagian dari panjang organisme, mengatakan vertebra untuk membentuk rusuk hampir seluruh tubuh ( Gambar 22,9 ; Cohn dan Tickle 1999 
Gambar 22,9
Kehilangan anggota tubuh dalam ular. (A) Skeleton dari ular garter, Thamnophis, diwarnai dengan alcian biru. Berusuk vertebra terlihat dari kepala ke ekor. (B, C) pola ekspresi Hox dalam ayam (B) dan python (C). (Foto courtesy dari AC Burke, B, C (more. ..)
Tunas hindlimb lakukan mulai terbentuk dalam Piton, tetapi mereka tidak membuat sesuatu lebih dari femur. Ini tampaknya karena kurangnya ekspresi landak sonik oleh mesenkim tunas anggota tubuh. Sonic hedgehog diperlukan baik untuk polaritas ekstremitas dan untuk pemeliharaan punggungan ectodermal apikal (AER). Python hindlimb tunas kekurangan AER. Menariknya, fenotip dari python hindlimb menyerupai embrio tikus dengan kerugian-of-fungsi mutasi dari sonik landak ( Chiang et al. 1996 ).
Hox gen dan atavisms
Sebagaimana telah kita lihat, gangguan dari gen Hox dapat mengubah satu jenis dari vertebra ke jenis lain. Dalam beberapa kasus, mutasi gen Hox dapat menghasilkan "yg berhubungan dgn atavisme" kondisi, dimana organisme menyerupai tahap awal evolusi.Penghapusan atau misregulation dari Hoxa-2 gen pada tikus, misalnya, hasil dalam transformasi parsial lengkungan faring kedua menjadi salinan lengkung faring pertama. Janin mutan kekurangan tulang stapes dan styloid terbentuk dari lengkungan kedua, tetapi memiliki tambahan maleus, inkus, timpani, dan tulang squamosal. Mereka juga memiliki tulang rawan rodlike yang tidak memiliki mitra pada tikus normal, tapi tampak seperti tulang rawan pterygoquadrate diperkirakan telah hadir di therapsids, nenek moyang reptil yang memunculkan mamalia ( Gambar 22,10 ; Rijli et al, 1993. ; Lohnes et al 1994. ; Markus et al, 1995. ). Jadi, perubahan evolusi besar dapat dikorelasikan dengan perubahan ekspresi gen Hox dalam bagian yang berbeda dari embrio.
Gambar 22,10
Representasi unsur kerangka berasal dari lengkung faring pertama (abu-abu) dan lengkungan faring kedua (hitam). (AS, alisphenoid, saya, inkus, I2, digandakan inkus, P dan P2, tulang rawan pteroid normal dan digandakan; PQ, pterygoquadrate tulang rawan;(more. ..)
Perubahan dalam jumlah gen Hox
· Atas ▲
Jumlah gen Hox mungkin memainkan peran dalam memungkinkan evolusi struktur yang kompleks. Semua invertebrata memiliki sebuah kompleks Hox tunggal per genom haploid. Pada yang paling sederhana invertebrata-seperti spons-tampaknya ada hanya satu atau dua gen Hox dalam kompleks ( et al 1995 Degnan. ; Schierwater dan Kuhn 1998 ). Dalam invertebrata yang lebih kompleks, seperti serangga, ada banyak gen Hox di kompleks ini. Membandingkan gen Hox dari chordata, arthropoda, dan moluska menunjukkan bahwa ada seperangkat tujuh gen Hox dalam nenek moyang Urbilaterian dari protostomes dan deuterostoma.Memang, dalam deuterostoma invertebrata (echinodermata dan amphioxus, sebuah chordate invertebrata), hanya ada satu Hox yang kompleks, yang terlihat sangat banyak seperti itu dari serangga ( Gambar 22,11 ; Belanda dan Garcia-Fernandez 1996 ). Pada saat vertebrata awal (agnathan ikan) berkembang, setidaknya ada empat kompleks Hox. Transisi dari amphioxus untuk ikan awal diyakini menjadi salah satu lompatan besar dalam kompleksitas selama evolusi ( Amores et al 1998. ; Belanda 1998 ). Transisi ini melibatkan evolusi kepala, puncak saraf, jenis sel yang baru (seperti osteoblas dan odontoblasts), otak, dan sumsum tulang belakang. Seperti kita lihat dalam Bab 11, regionalisasi dari otak dan sumsum tulang belakang tergantung pada gen Hox, dan spesifikasi regional dari segmen somitic tergantung pada anggota paralogous dari kelompok Hox yang berbeda. Sebagai contoh, penghapusan Hoxa-3 (dari cluster A) mempengaruhi puncak yang diturunkan kelenjar saraf leher; penghapusan Hoxd-3 (paralogue dari cluster D) mempengaruhi kerangka somite-berasal dari leher. Perbedaan ini mungkin disebabkan berbagai tingkat ekspresi gen dalam jaringan yang sama ( Greer et al. 2000 ). Holland (1998) berspekulasi bahwa generasi ini struktur baru diizinkan oleh duplikasi empat kali lipat dari kompleks gen Hox.
Gambar 22,11
Postulated keturunan dari gen homeotik dari nenek moyang hipotetis dari kedua deuterostoma dan prototomes. Amphioxus hanya memiliki satu cluster, mirip dengan serangga. Vertebrata memiliki empat kelompok, tidak ada yang selesai. (Setelah Belanda dan Garcia-Fernandez (more. ..)
Kotak
Menilai homologi melalui Pola Ekspresi Gen Pengatur. Setelah pola khas ekspresi telah ditentukan untuk gen seperti yang kompleks Hox, seseorang dapat mencoba untuk memperoleh evolusi struktur anomali dengan melihat mereka (more. ..)
Catatan kaki
* Mengapa ular paling berkembang tidak memiliki anggota badan sedangkan spesies primitif seperti python telah kurang berkembang kaki belakang (Mereka memiliki korset panggul dan tulang paha tidak lengkap dikembangkan) atau untuk memasukkannya ke dalam kata-kata sederhana: mengapa ular tidak punya kaki???? Bayangkan sebuah Ular dengan depan dan belakang limbs.True tidak memberikan gambaran yang baik dan terlebih lagi membuat hidup sulit bagi snake.That bisa menjadi alasan mengapa Alam telah memilih keluar anggota badan dari tetrapoda dan yang mungkin telah menyebabkan evolusi ular hari ini .
Ular berevolusi dari kadal dan seharusnya telah kehilangan anggota badan mereka selama data yang fosil dan embriologis evolution.The yang tersedia menunjukkan bahwa beberapa ular primitif memiliki kaki-kaki belakang, tetapi kedepan tidak ada anggota tubuh-yang berarti ular kehilangan anggota tubuhnya kedepan mereka pertama maka limbs.python belakang dengan buruk kaki belakang berfungsi mengembangkan contoh yang baik.
Ekspresi gen Hox di somit menentukan jenis bentuk vertebra (Untuk misalnya untuk topik ini) apakah bentuk vertebra toraks atau serviks (leher) Perbedaan utama antara keduanya adalah adanya tulang rusuk di dada vertebrae.Snakes telah mengalami perubahan drastis dalam. mereka vertebra tubuh rencana.
Beberapa pekerjaan yang dilakukan oleh Martin indah J. Cohn & Cheryll Tickle, yang diterbitkan di Nature untuk pertama menunjukkan dasar perkembangan untuk kehilangan kaki pada ular. Mereka menunjukkan bahwa memperluas ekspresi gen Hox pada embrio python dapat account untuk kedua kehilangan anggota tubuh depan dan perluasan identitas toraks dalam kerangka aksial.
Python memiliki lebih dari 300 tulang dan semua vertebra anterior kaki belakang memiliki rusuk (karakteristik dari Thoracic) kecuali satu (Atlas). Satu hal penting yang perlu diperhatikan dalam vertebra anterior adalah bahwa mereka memiliki kedua karakter dari serviks dan informasi yang menunjukkan toraks dada diperlukan untuk pembentukan telah diperluas ke seluruh neck.Hence batang menyerupai sebagai salah satu thorax.As diperpanjang disebutkan gen Hox sebelumnya terlibat dalam menentukan jenis vertebra (Thoracic atau serviks atau lumbar) dan juga dalam mesoderm regionalisasi piring lateral yang menjadi anggota badan kedepan, panggul dan kaki belakangnya untuk menentukan posisi tungkai.
Untuk studi mereka melihat ke dalam ekspresi tiga gen, Hox HOXC6 HOXC8 dikenal untuk peran mereka dalam pembentukan vertebra torakalis pada tetrapoda lainnya dan B5 Hox, yang mengungkapkan ekspresi pertama sampai batas vertebrae.Normal serviks anterior gen ini diperpanjang sampai tungkai kedepan pada tetrapoda dan ikan di mana mereka diwajibkan untuk membentuk kaki depan dan shoulder.But ketika datang ke embrio Python ini menyatakan seluruh batang mulai dari kaki belakang sampai vertebra servikalis pertama, mengatakan tulang belakang untuk membuat tulang rusuk di hampir seluruh body.A batas tajam HoxC8 terdeteksi dekat limb.Expansion belakang masa depan HOXC6 dan HOXC8 ekspresi dalam embrio python dapat menjelaskan throrax diperpanjang dan hilangnya anggota badan kedepan
Spesifikasi posisi hindlimb dan inisiasi tunas tampaknya normal pada embrio python. Perkembangan dari tunas anggota tubuh vertebrata tergantung pada punggungan ectodermal apikal (AER). Kurangnya AER dan ekspresi gen ekstremitas terkait seperti distalless dapat menjelaskan adanya limbs.In buruk terbentuk belakang dari AER sonik landak (yang diperlukan untuk pola posterior anterior ekstremitas) siganlling juga terpengaruh, tetapi percobaan mencangkok pada ayam menunjukkan bahwa tunas ekstremitas di python mempertahankan kekuatan untuk mengekspresikan SHH.Finally dalam artikel mereka keluar dengan model yang Hox gen ekspresi ekspansi sepanjang sumbu AP dapat menjelaskan perubahan morfologi utama di evoution.Such ular perubahan tatanan yang lebih tinggi genetik bisa mengakibatkan transformasi anatomi mendadak (contoh RAKASA Hopeful Richard Goldschmidt), bukan perubahan bertahap, selama evolusi ular, sebuah hipotesis yang dapat diuji oleh record.In fosil ular sangat maju bahkan lebih homogen ekspresi gen Hox dapat dilihat dari python.
Referensi:
Dasar perkembangan limblessness dan pola aksial pada ular
Martin J. Cohn & Cheryll Tickle
SIFAT | VOL 399 | 3 Juni 1999
http://www.hoxfulmonsters.com/2008/05/loss-of-legs-in-snakes-is-linked-to-hox-gene-expression/Dasar perkembangan limblessness dan pola aksial pada ular
Martin J. Cohn & Cheryll Tickle
SIFAT | VOL 399 | 3 Juni 1999
THE GIST
· Ular kehilangan kaki mereka dengan menanam mereka lebih lambat atau untuk waktu yang lebih singkat sampai kaki akhirnya menghilang.
· Kaki pada ular mungkin terganggu beberapa bentuk gerakan, seperti menggali, rendering kaki berguna.
· Ini sekarang percaya bahwa ular berevolusi dari baik kadal yang membenamkan pada lahan atau berenang di laut.
· Evolusi
· Fosil
Beberapa, jika tidak semua, ular digunakan untuk memiliki kaki, dan sekarang penelitian baru menunjukkan ular kehilangan anggota tubuh mereka dengan pertumbuhan mereka lebih lambat atau untuk jangka waktu yang lebih singkat.
Penelitian ini, diuraikan dalam edisi terbaru Journal of Vertebrate Paleontology, memperkuat keyakinan bahwa ular berevolusi dari kadal yang baik membenamkan di darat atau berenang di laut.
Dalam kedua kasus, kakinya harus menjadi kurang berguna sebagai hewan berevolusi dari waktu ke waktu.
"Jika ada sesuatu yang tidak berguna itu bisa mundur tanpa berdampak pada kelangsungan (hewan), atau regresi bahkan dapat menjadi positif, seperti untuk di sini jika kaki itu mengganggu semacam gerak, seperti untuk menggali ular atau berenang ular," penulis Alexandra Houssaye mengatakan kepada Discovery News.
Untuk penelitian ini, Houssaye, dari Museum Nasional Sejarah Alam di Paris, dan rekannya menganalisis fosil ular bernama Eupodophis descouensi. Ular prasejarah hidup pada Periode Cretaceous di tempat yang sekarang Libanon.
Untuk lebih meneliti ular, para ilmuwan menggunakan teknik baru yang disebut membayangkan sinkrotron-radiasi dihitung laminography (SRCL). Dengan balok, intens tinggi energi X-ray, SRCL sangat menembus fosil sebagai peneliti memutarnya. Hasilnya adalah ribuan gambar dua dimensi yang kemudian dikompilasi menjadi sebuah model tiga dimensi dari pinggul ular kuno dan ultra kecil 0,8 inci kaki.
"Synchrotrons adalah mesin besar dan memungkinkan kita untuk melihat rincian mikroskopis dalam fosil terlihat ke teknik lain tanpa merusak spesimen ini tak ternilai," kata co-penulis Paul Tafforeau dari European Synchrotron Radiation Facility.
Model 3-D yang baru menetapkan bahwa Eupodophis, dalam seumur hidup, telah dua kaki belakang kecil mundur dan tidak ada kaki depan. Kaki terlihat oleh peneliti adalah ditekuk di bagian lutut, memiliki empat anklebones tapi tidak ada tulang kaki atau jari kaki. Pencitraan berteknologi tinggi lebih lanjut menunjukkan bahwa arsitektur internal dari tulang kaki sangat mirip dengan yang modern kaki kadal terestrial.
Houssaye mengatakan "kaki sangat kemunduran" dalam ular ini, yang ia menambahkan tidak ular tertua di dunia, tapi ia datang cukup dekat.
"Sisa-sisa tertua ular adalah tanggal untuk 112-94000000 tahun yang lalu, dan ular ini adalah tanggal untuk sekitar 90 juta tahun lalu," jelasnya.
Namun ular lain dari periode waktu yang sama, Najash rionegrina, juga diduga memiliki dua kaki belakang kecil, memperkuat teori bahwa pernah ular kaki dan berevolusi dari kadal dengan anggota badan. Hussam Zaher dari Universitas Sao Paolo di Brazil, dan koleganya menemukan Najash (yang berarti "ular" dalam bahasa Ibrani) di Rio Negro provinsi Argentina.
Najash masih mempertahankan sakrum, sebuah fitur yang mendukung tulang panggul. Zaher percaya fitur ini hilang seperti ular berevolusi dari kadal. Fosil ular dari Argentina juga diperkirakan hidup di darat, karena ditemukan dalam apa yang pernah menjadi lingkungan darat. Zaher mengatakan anatominya menunjukkan ular ini hidup di liang.
Houssaye, bagaimanapun, tidak berpikir kasus ini belum ditutup untuk ular apakah atau tidak berevolusi dari laut atau darat kadal.
"Pertanyaan ular asal tidak harus diselesaikan dalam 10 tahun mendatang," kata Houssaye.
Dia, bagaimanapun, berharap bahwa semua tim yang berbeda bekerja pada teka-teki ini bisa satu hari menentukan spesies apa adalah leluhur umum dari semua ular.
Alasan untuk ini luar biasa konservasi struktur di kompleks gen Hox dianggap berbagi cis-peraturan daerah oleh gen tetangga. Jika gen Hox dipindahkan ke wilayah yang berbeda di dalam kompleks, regulasi yang diubah. Rezim peraturan kritis mungkin situs pengikatan untuk protein Polycomb. Protein ini juga dilestarikan sepanjang evolusi, dan mereka keheningan gen Hox pada waktu tertentu dan tempat. Di sini, kemudian, kita melihat "kendala phyletic" pada tingkat molekuler ( Chiang et al, 1995. ; Muller et al, 1995. ; Kmita et al, 2000. ).
Dengan
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9978/ kita membahs judul tentang mengapa ular apakah ular kaki atau tidak sebnarnya jika ya bagaimana atau mengapa kakinya hilang.Pentingnya membahas masalah ini untuk mempelajari proses evolusi embriologi.Mengingat betapa beragam mereka hari ini - hampir 500 genera yang terdiri dari hampir 3.000 spesies bernama - kita masih tahu sedikit tentang mengherankan asal usul ular.Evolusi ular seperti misteri abadi Dimana pada saat ini mulai banyak penemuan maupun teknologi yanng dapat menguak fakta tentang masalah ini contohnya saja dengan ditemukannya fosil-fosil nenek moyang ular.Diharapkan dari hasil bahasan kita dapat lebih mengerti tentang mekanisme pekembangan evolyusi pada hewan contohnya pada reptilia.masalah ini dibahas karena pada saat ini dapat kita temukan 2 jenis hewan yang berbeda anatra ular dan kadahal padahal mereka memiliki nenek moyang yang sama secara filogenetik.masalah ini sangat menarik karena kadal mempunyai kaki sedangkan ular tidak.Hal ini menarik walaupun sudah banyak penelitian tentang ini tapi layak untuk dibahas karena banyak anggapan yang bebeda-beda tentang awalnya bagaimana ular bisa hilang kakinya.yang menjadi fokus bahasan adalah analisis dari segi perkembangan embrio dari hewan ular ini untuk dapat memahami perkembangan embrio pada hewan.dari bahasan ini untuk menjawab pertanyaan
Tidak ada komentar:
Posting Komentar